三叶虫是节肢动物门内一个已经灭绝的纲,它们的形态多样性、起源、演化以及各类群之间的亲缘关系一直是学术界关注的基础前沿课题。相关研究成果对探讨节肢动物及其相关蜕皮类群的起源、系统分类及谱系关系等重要科学问题的贡献已经受到广泛关注和重视。在寒武纪早期到二叠纪末期大约2.75亿年的地层中,已经发现2万多个三叶虫物种。它们为了适应周围生态环境的变化,不断地改变着自身的形态大小、体节数量和身体结构。因此,在体节发生和躯体分段的动态调节过程中,三叶虫是如何发育成各种不同的躯体构型,成为了非常重要的科学问题,值得我们开展广泛深入的研究。
三叶虫作为研究节肢动物变态发育的典型代表,在寒武纪早期具有形态分异度高、演化速率快、躯干分化显著以及身体分异明显等特点,可以反映节肢动物在发育及演化等方面的特性及规律。作为寒武纪早期三叶虫的典型代表,古盘虫类三叶虫属于球接子目的一个亚目,是最早出现的三叶虫类群之一,仅发现于寒武系第三阶至第五阶(乌溜阶)。古盘虫亚目,包含50多个属,是三叶虫纲中一个形态独特的类群。
通过总结和比较,发现古盘虫的发育模式十分相似:作为“等尾型三叶虫”典型代表的古盘虫类三叶虫,不仅每个发育阶段均含有多个龄期(即同一分节期多龄期现象),而且体节发生和躯体分段属于相互独立的两个过程。体节增长和胸节释放的相互独立,使得胸节从尾甲逐步分离、再到释放,需要多次蜕壳才能完成,代表了寒武纪等尾型三叶虫控制体节增长以及躯体构型的典型案例。这种普遍存在于古盘虫的独特发育模式,对于我们了解寒武纪节肢动物的发育演化具有重要的借鉴意义。为了致敬中国科学院南京地质古生物研究所彭善池研究员在三叶虫系统分类学和生物地层学研究方面的卓越贡献,我们将古盘虫类三叶虫特有的发育模式命名为“彭氏发育模式(Peng’s ontogenesis)”(原文于2025年发表于Biological Reviews; https://doi.org/10.1111/brv.13159)。

图1. 古盘虫类三叶虫完整发育序列代表化石。
三叶虫体节增长的复杂性可以简单理解为体节发生和躯体分段的相互平衡与制约。体节增加和释放的速率,相同或者不同,都会同时对体节的大小和数量带来变化。当二者之间的速率保持平衡,每一个发育阶段和龄期之间就会形成一一对应的关系(卢氏发育);当果不平衡,每个发育阶段和龄期之间的平衡就会被打破(例如彭氏发育)。作为寒武纪等尾型三叶虫的典型代表,古盘虫能够严格控制胸节的数量,这为研究其他等尾型甚至大尾型三叶虫(例如镜眼虫、砑头虫、斜视虫和栉虫类等)潜在的发育策略提供了重要线索。这些类群的性成熟期均具有十分稳定的胸节数量,很可能和古盘虫一样,在发育过程中体节发生和躯体分段受到了精准而严格的控制。不同三叶虫类群各自特有的发育模式以及蜷曲机制为研究节肢动物生长发育和体节演化提供了一个非常重要的窗口。今后,继续收集更多与发育相关的样本和案例以及建立各个类群特有的发育模式,针对不同三叶虫类群在体节数量、大小、形状以及关节之间的铰合关系进行全方位的比较和分析,将有利于进一步掌握增节变态发育过程中导致体节数量及形态特征变化的发育机制,有助于我们了解三叶虫及其相关蜕皮类群在形态分化和多样性演化的根本原因。

图2. 古盘虫类三叶虫完整发育序列代表化石。古盘虫体节增长与蜷曲模式示意图。A,遵义盘虫蜷曲标本发育序列;B,分节期0期蜷曲模式;C,分节期1期蜷曲模式;D,分节期2期蜷曲模式;E,全节期蜷曲模式。
该工作由888集团平台第一单位完成,论文发表在国际知名期刊Biological Reviews(中科院Q1 TOP,影响因子11.0)上,本文第一作者为学院代韬副教授,通讯作者为西北大学张兴亮教授。论文网站(https://doi.org/10.1111/brv.13159)。
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